Wykład pierwszy z genetyki roślin

GENETYKA

Zajmuje się badaniem zjawisk dziedziczenia oraz zmienności organizmów żywych.

Wszystkie organizmy charakteryzują się zmiennością, która jest podstawową cechą życia i bioróżnorodności

Zmienność jest przekazywana przez komórki rozrodcze osobnikom potomnym, które stają się podobne, a nie identyczne.

William Bateson

po raz pierwszy używa oficjalnie terminu „Genetyka” na trzeciej Międzynarodowej Konferencji.

Genetyka bazuje na zmienności, dzięki której organizmy są podobne, ale nie identyczne

Genetyka bazuje na zmienności, dzięki której organizmy są podobne, ale nie identyczne

Polimorfizm, wielopostaciowość

zjawisko charakteryzujące się tym, że populacje gatunków roślin lub zwierząt występujących obok siebie wyraźnie różniące się fenotypowo charakteryzują się zmiennością.

polimorfizm

Zmienność genetyczna, w której częstotliwość dwóch lub więcej alleli w populacji nie jest mniejsza niż 1%. Polimorfizm kontrolowany jednym genem z dwoma allelami.

Herkogamia, cecha polimorficzna

przestrzenne lub mechaniczne zabezpieczenie przed samozapyleniem; zmienność w populacji w rozmieszczeniu w kwieciu słupków i pręcików.

HErkogamia obejmuje gatunki

Barwinek lekarski Vinca minor, Kosaciec, Iris Pierwiosnek, Primula

HEterostylia

różne rozmieszczenie pylników i słupka u pierwiosnka; kwiat typu „Pin” and „Thrumb” kwiaty pochodzą z innych roślin.

GENOM

nazywany informacją genetyczną, zapisana w podstawowym haploidalnym zespole chromosomów;

genotyp

całkowita informacja genetyczna zawarta w chromosomach organizmów.

Poliploidy

posiadają więcej niż dwa genomy (np. tetraploid ma 4 genomy w przypadku tetraploidalnego pszenżyta, są to po dwa genomy żyta i pszenicy)

Genom bez przymiotnika u organizmów eukariotycznych odnosi się do DNA jądrowego.

Materiał genetyczny mitochondriów i plastydów bywa nazywany odpowiednio genomem mitochondrialnym i genomem plastydowym albo zbiorczo- genomem cytoplazmatycznym.

Wielkość genomu

Charakterystyczna dla każdego gatunku określona najczęściej liczbą par zasad DNA (kpz- tysiąc par zasad; Mpz- milion par zasad; lub wagowo w pikogramach [pg]).

Genomy jądrowe organizmów żywych zawierają miliardy par zasad, natomiast genomy mitochondrialne są mniejsze.

W genomach mniej złożonych organizmów (drożdże, nicienie) przestrzeń jest wykorzystywana oszczędniej gdyż ich geny leżą bliżej siebie.

Genom pszenicy zawiera zawiera siedemnaście tysięcy MPZ. JEst sześciokrotnie większy od genomu ludzkiego.

Kukurydza zawiera 6600 MPZ zawartych w dziesięciu chromosomach. Jest dwukrotnie większy od genomu ludzkiego.

Organizacja genomu

Genom roślin składa się z trzech części: genomu jądrowego, genomu mitochondrialnego oraz genomu chloroplastydowego.

Genom jądrowy zawarta jest w chromosomach, których liczba u różnych organizmów waha się od kilku do kilkudziesięciu.

Genomy organelli są w większości kuliste, chociaż niektóre doniesienia sugerują, że obok genomów kulistych koegzystują wersje liniowe.

Genomy organelli mogą występować pojedynczo lub jak to stwierdzono w mitochondriach ludzkich nawet w 10, a w przypadku innych organizmów nawet w 100 kopiach w jednym mitochondriom.

Genomy organelli mogą występować pojedynczo lub jak to stwierdzono w mitochondriach ludzkich nawet w 10, a w przypadku innych organizmów nawet w 100 kopiach w jednym mitochondriom.

Struktura genomu roślin

Jest jednym z bardziej skomplikowanych genomów spośród wszystkich żyjących organizmów, zawierający w sobie trzy oddziałujące ze sobą genomy.

Oprócz genów zawartych w jądrze komórkowym są jeszcze geny zlokalizowane w plastydach i mitochondriach.

Organelle te można uznać po części autonomicznymi- mają własne funkcjonalne geny, ale nie syntetyzują właściwych białek.

Genom roślinny zawiera 20- 60 tysiecy genów, z czego 15-35 procent to geny odpowiedzialne za syntezę metabolitów wtórnych.

Sekwencje kodujące białka (geny strukturalne) zawierają tylko część całkowitego DNA.

W zależności od rozmiaru genomu, czyli od zawartości całkowitego DNA, kodujący DNA stanowi od 0,02 % do ok. 30 %.

Sekwencje niekodujące stanowią zatem 90-70% całkowitej zawartości DNA.

Genom mitochondrialny

Wielkość jest zróżnicowana i niepowiązana ze stopniem złożoności organizmu.

Genom mitochondrialny rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana) zawiera 367 kpz, kukurydzy (Zea mays) 570 kpz, gorczycy (Sinapis) 200 kpz, melona (Cucumis melo) 2600 kpz.

Genom mitochondrialny rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana) zawiera 367 kpz, kukurydzy (Zea mays) 570 kpz, gorczycy (Sinapis) 200 kpz, melona (Cucumis melo) 2600 kpz.

gorczyca

Synapis, wielkość genomu mitochondrialnego 200 kpz

melon

cucmis melo, wielkość genomu mitochondrialnego 2600 kpz

kukurydza

Zea mays, genom mitochondialny 570 kpz

rzodkiewnik

Arabidopsis thaliana, wielkość genomu mitochondrialnego 367 kpz

genom człowieka

wielkość genomu mitochondrialnego 16,5 kpz

genom chloroplastowy

Wielkość genomu u różnych gatunków roślin jest zbliżona i mieści się w przedziale od 120 do 160 kpz (ok. 200 genów).

wielkość chloroplastowego genomu szpinaka

150 kpz

wielkość chloroplastowego genomu grochu

120 kpz

Niektóre chloroplasty posiadają wiele kopii chloroplastowego DNA

Różnice w rozmiarze są wynikiem delecji fragmentów większego genomu, dzięki czemu powstają mniejsze genomy chloroplastowe.

Geny w chloroplastach roślin wyższych są konserwowane, a częstość mutacji jest stosunkowo niska.

Chloroplastowe DNA posiada introny.

Genom chloroplastowy koduje wszystkie rRNA, tRNA i 45 białek.

Wiele z tych białek zaangażowane jest w proces fotosyntezy.

zawartość genomu

zawartość całkowitego DNA

od 0,2% do 30 %

zawartość kodującego DNA do zawartości całkowitego DNA roślin

od 70 % do 90 %

zawartość niekodującego DNA do zawartości całkowitego DNA roślin

Istnieją międzygatunkowe różnice chloroplastowego DNA, ale głównie dotyczą one roślin wyższych i glonów.

DNA chloroplastowe dziedziczony jest wyłącznie po linii matczynej, ponieważ chloroplasty przekazywane są zygocie tylko przez komórkę jajową.

Geny zlokalizowane w genomie chloroplastowym wykazują dziedziczenie pozajądrowe, nie podlegają mendlowskim prawom dziedziczenia.

Geny zlokalizowane w genomie chloroplastowym wykazują dziedziczenie pozajądrowe, nie podlegają mendlowskim prawom dziedziczenia.

liczba mitochondriów w komórce roślinnej

od 200 do 3000 mitochondriów

liczba chloroplastów w komórce roślinnej

od kilkudziesięciu do kilkuset chloroplastów

całkowita ilość DNA w mitochondriach i chloroplastach jest porównywalna do ilości DNA jądrowego

całkowita ilość DNA w mitochondriach i chloroplastach jest porównywalna do ilości DNA jądrowego

Genomy organelli roślin

Komórki rzodkiewnika mają 500 mitochondriów i 50 chloroplastów.

Genomy chloroplastów i mitochondriów występują w pojedynczych kopiach.

całkowita ilość organellowego DNA w jednej komórce będzie wynosić ok. 189 500 kpz (189,5 Mpz) [183 500kpz w mitochondriach i 600 kpz w chloroplastach].

Ilość organellowego DNA w komórce rzodkiewnika jest półtora raza większa od ilości DNA w jądrze komórki diploidalnej (2*70 Mpz)

Ilość organellowego DNA w komórce rzodkiewnika jest półtora raza większa od ilości DNA w jądrze komórki diploidalnej (2*70 Mpz)

Paradoks wartości C

nie ma związku pomiędzy wielkością genomu a rozwojem ewolucyjnym organizmu i poziomem komplikcji organizmu

genom jądrowy rzodkiewnika pospolitego

70 Mpz

genom jądrowy szachownicy asyryjskiej

120 Mpz

struktura genomów roślinnych

W skład genomów roślinnych wchodzą sekwencje kodujące i niekodujące.

Sekwencje kodujące i niekodujące często występują w licznych kopiach stanowiąc sekwencje powtarzalne.

Sekwencje powtarzalne- sekwencje kodujące i niekodujące występujące w genomie w licznych kopiach

W genomie roślin okrytozalążkowych znajduje się od 30 do 40 tysięcy genów.

Większość genów roślinnych można pogrupować w rodziny powstałe w wyniku duplikacji całych genomów lub ich fragmentów.

Każdy z takich genów pełni odmienną, ściśle określoną funkcję.

Sekwencje kodujące stanowią niewielka część całego genomu i są w nim rozmieszczone nierównomiernie.

U gatunków o małych genomach sekwencje kodujące stanowią do 30 % genów, natomiast u organizmów o dużej zawartości DNA mogą stanowić do kilku %.

Genomy jądrowe roślin zdominowane są przez elementy powtarzające się.

Elementy powtarzające się: Długie rozproszone sekwencje jądrowe LINE, Krótkie rozproszone sekwencje jądrowe SINE, Długie powtórzenia końcowe LTR, Transpozony

Elementy powtarzające się: Długie rozproszone sekwencje jądrowe LINE, Krótkie rozproszone sekwencje jądrowe SINE, Długie powtórzenia końcowe LTR, Transpozony

sekwencje tandemowe

druga grupa sekwencji powtarzalnych. Sekwencje powtarzalne są rozmieszczone jeden za drugim.

sekwencje tandemowe

do sekwencji tandemowych zalicza się satelitarny DNA.

satelitarny DNA

wchodzi w skład sekwencji tandemowych i składa się z krótkich odcinków powtarzalnych (od kilku do kilkudziesięciu par zasad), powtarzających się nawet klika tysięcy razy.

elementy ruchome

wyróżnia się dwie klasy ruchomych elementów genetycznych

retrotranspozony (klasa pierwsza ruchomych elementów genetycznych)

sekwencja transpozonu musi być przepisana na RNA, następnie następuje odwrotna transkrypcja i ponowna integracja nowo powstałej kopii z genem DNA w innym locus.

kopia macierzysta transpozonu pozostaje w miejscu donorowym

Retrotranspozon działa na zasadzie mechanizmu kopiuj i wklej

transpozony DNA (druga klasa ruchomych elementów genetycznych)

transpozony te zmieniają swoje miejsce w genomie. Wykorzystuje się w transpozonach DNA mechanizm kopiuj w wklej

W przypadku retrotranspozonów za każdym razem powstaje nowa kopia transpozonu.

Transpozony te mogą być w postaci wiele tysięcy kopii

Transpozony DNA w miejscu wycięcia mogą pozostawić tylko ślad w postaci kilkunukleotydowej duplikacji (fotoprint)

Fotoprint- ślad w postaci kilkunukletydowej duplikacji po transpozonie DNA.

transpozony

skaczące geny, wędrujące geny, mobilne elementy genetyczne. W wyniku transpozycji zmieniają miejsce w genomie.

transpozony

najważniejsza grupa rozproszonych sekwencji powtarzalnych

Transpozycja

zmiana położenia transpozonu w genomie w jednej komórce.

Transpozycja

często powoduje mutacje i może zmienić ilość DNA w genomie.

Efekt aktywności transpozycjalnej

Efektem aktywności transpozycjalnej jest powielenie ruchomych elementów genetycznych i powiększenie genomów.

Barbara McClintock

otrzymała nagrodę Nobla w 1983 romu za badania nad transpozonami w nasionach kukurydzy.

Transpozony znajdujące się w nasionach kukurydzy zmieniały ich barwę.

Barbara McClintock otrzymała nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny.

Mobilność elementów genetycznych jest indukowana warunkami stresowymi.

Mobilność elementów genetycznych jest indukowana warunkami stresowymi.

Warunki stresowe powodujące mobilność elementów genetycznych

stresy abiotyczne, stresy biotyczne in vivo, stres fizjologiczny związany z zaburzeniem homeostazy hormonalnej charakterystyczne dla kultur in vitro, stres genetyczny

stres genetyczny powodujący mobilność ruchomych elementów genetycznych

powiązany ze zmianą struktury genomu. Stres genetyczny powstaje w wyniku poliploidyzacji, krzyżowania oddalonego i chowu wsobnego.

poliploidyzacja

zwiększenie liczby chromosomów w jądrze komórkowym.

chów wsobny

kojarzenie krewniacze. Polega na kojarzeniu osobników spokrewnionych ze sobą.

homeostaza

stan równowagi w organizmie

odwrotna transkrypcja

proces przepisywania jednoniciowego RNA przez odwrotną transkryptazę na dwuniciowy DNA.